Архозавры

Архозавры
Современные представители архозавров — крокодилы
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Надкласс:  Четвероногие Класс:  Пресмыкающиеся Подкласс:  Диапсиды Инфракласс:  Архозаврообразные Без ранга:  Архозавры
Международное научное название
Archosauria (Cope, 1869)
Группы
Crurotarsi † Aetosauria Crocodilia (крокодилы) † Phytosauria † Rauisuchia Avemetatarsalia Ornithodira Dinosauria † Pterosauria
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   174357 NCBI   8492

Архоза́вры (лат. Archosauria, др.-греч. ἄρχω «правлю, начинаю» и σαῦρος «ящерица») — группа диапсидных пресмыкающихся, представленная в настоящее время крокодилами, а из вымерших организмов также — динозаврами, птерозаврами и другими. В кладистике птиц включают в число архозавров^[1].

Проблемы терминологии

Жак Готье определил архозавров как кроновую группу: все потомки позднейшего общего предка птиц и крокодилов. Оказалось, что под это определение не подпадают многие формы, традиционно относимые к архозаврам (такие, как Archosaurus rossicus и (или) Protorosaurus speneri). Для объединения их с архозаврами в узком смысле Готье ввёл имя Archosauriformes. Другие исследователи предпочитают использование имени Archosauria в широком смысле, а для обозначения кроновой группы (архозавров в узком смысле) использует имя Avesuchia. Оба варианта достаточно распространены, что создаёт путаницу.

Отличительные особенности

Простейшими и наиболее согласованными синапоморфиями группы архозавров являются следующие характеристики:

• Зубы находятся в ячейках — теках (так называемые текодонтные зубы), которые снижают риск потерять их в процессе питания. Данная характеристика послужила основой для выделяемой ранее палеонтологами группы текодонтов, включавшей всех или почти всех архозавров.
• Между глазницей и ноздрёй в крыше черепа имеется ещё одно, так называемое суборбитальное или предглазничное, окно. Большинство ранних архозавров имели относительно длинные тяжёлые черепа, отверстие позволило снизить общий вес черепа. Размер суборбитальных отверстий часто превышает размер глазниц.
• Нижняя челюсть имеет небольшие нижнечелюстные отверстия, которые незначительно облегчают её вес.
• Бедренная кость имеет четвёртый вертел — бугорок для крепления мышц. Достаточно незначительная деталь, которая, тем не менее, могла сделать возможной эволюцию динозавров (все ранние динозавры и много поздних были двуногими), а также может быть связана со способностью архозавров или их непосредственных потомков пережить пермско-триасовое вымирание.
• Для защиты от обезвоживания кожу покрывают роговые щитки, первоначально прямоугольные и расположенные рядами вдоль тела, более крупные в верхней части тела для большей защиты и более мелкие снизу для лучшей гибкости. Щитки постепенно нарастают с внутренней стороны и медленно истираются с наружной. У крокодилов (кроме некоторых вымерших), некоторых динозавров и ранних архозавров щитки укреплены костными остеодермами. Некоторые щитки и/или остеодермы у многих видов видоизменялись или срастались. У гомойотермных видов, тетануров^[2], часть роговых щитков превратилась в пух; каждое перо снабдилось мышцей, рефлекторно поднимающей или опускающей перо в зависимости от окружающей температуры.
• Известковая оболочка яиц, удерживающая воду внутри и не препятствующая газообмену (у гомойотермных видов — ещё и выдерживающая вес «наседки»). Благодаря ей рептилии могут не прятать яйца от солнца. Такие же яйца откладывают птицы. Чтобы разбить скорлупу, у эмбриона перед вылуплением образуется специальное приспособление для разбивания скорлупы (у крокодилов — роговые выступы над бровями^[3], у птиц — яйцевой зуб).

Расцвет архозавров

Большинство преобладавших среди наземных позвоночных пермского периода синапсид исчезло в ходе пермско-триасового вымирания. Единственными крупными наземными животными, пережившими вымирание, оказались травоядные листрозавры. Какое-то время эти звероподобные рептилии были самыми многочисленными наземными животными на Земле^[4], однако уже в раннем триасе преобладающими наземными животными стали архозавры.

Основные типы архозавров

С 1970-х годов учёные классифицируют архозавров в основном по строению их пояса конечностей^[5]. У самых ранних архозавров были примитивные мезотарзальные кости: таранная (talus) и пяточная (calcaneus) кости прикреплялись костным швом к большой берцовой и малоберцовой костям, и это соединение изгибалось в месте контакта со ступнёй.

Строение бедра и локомоция

Тазовый пояс и положение задних конечностей, справа налево: примитивных рептилий, динозавров и млекопитающих, равизухий

Как и у других ранних тетраподов, конечности примитивных архозавров были широко расставлены по бокам тела. С середины триаса у некоторых групп архозавров появляется изменение бедренного сустава: в отличие от латерального положения задних конечностей (по бокам от туловища), у архозавров развивается парасагиттальное положение, при котором тело приподнято над землёй и опирается на вертикально направленную бедренную кость. Достигается это в разных группах двумя путями: у равизухий за счёт поворота вниз вертлюжной впадины, а у линии, ведущей к динозаврам, — за счёт поворота внутрь головки бедренной кости, как и у млекопитающих^[6]. Такое изменение позволило архозаврам (или же потребовало от них) перейти к новому типу локомоции — двуногой ходьбе (бипедализму)^[7].

Подобное парасигательное строение появилось ещё в перми у горгонопсид, представителей другой ветви амниотов — синапсид.

Образ жизни

Питание

Большинство архозавров — хищники, однако в отдельных группах есть исключения:

• травоядные некоторые ящеротазовые динозавры (зауроподы, прозавроподы, теризинозавры)
• травоядные птицетазовые динозавры
• травоядные, возможно, некоторые птерозавры (тапейяра)
• этозавры (Aetosauria) — травоядные
• известно несколько травоядных крокодилов, например, симозух (Simosuchus)
• большие крокодилы Stomatosuchus могли питаться путём фильтрации.

Земля, вода, воздух

Метаболизм

Систематика

В данную группу также отнесены ряд таксонов, не имеющие четкую классификацию:

• Smok — древняя ископаемая рептилия, жившая в позднем триасовом периоде около 227—199 млн лет назад на территории современной Польши.^[8]

Классификация

• Инфракласс Архозавроморфы (Archosauromorpha)
  • Клада: Archosauriformes
    • Род: Collilongus
    • Семейство † Erythrosuchidae
    • Семейство † Euparkeriidae
    • Семейство † Proterochampsidae
    • Семейство † Proterosuchidae
    • Группа Архозавры (Archosauria)
      • Группа Круротарзы (Crurotarsi) — включает различные триасовые формы, ранее объединявшиеся в отряд текодонты (Thecodontia) и единственных современных представителей архозавров — крокодилов; характерным признаком группы является круротарзальный голеностопный сустав
        • Семейство † Ornithosuchidae
        • Отряд † Этозавры (Aetosauria)
        • Отряд † Фитозавры (Phytosauria)
        • Отряд † Равизухии (Rauisuchia)
        • Надотряд Крокодиломорфы (Crocodylomorpha)
          • Отряд Крокодилы (Crocodilia)
      • Группа Avemetatarsalia — включает динозавров, птерозавров и близкие к ним формы; голеностопный сустав мезотарзальный
        • Семейство † Scleromochlidae
        • Группа Ornithodira
          • Группа Динозавроморфы (Dinosauromorpha)
            • Семейство † Lagerpetonidae
            • Группа Dinosauriformes
              • Семейство † Lagosuchidae
              • Семейство † Silesauridae
              • Надотряд † Динозавры (Dinosauria)
                • Отряд † Ящеротазовые (Saurischia), — возможно, являются предками птиц^[9]
                • Отряд † Птицетазовые (Ornithischia)
          • Группа † Птерозавроморфы (Pterosauromorpha)
            • Отряд † Птерозавры, или летающие ящеры (Pterosauria)

Филогенетическое положение

См. также

• Батрахотом
• Ванклевея
• Досвеллия
• Престозух
• Ринхозавры
• Тератозавр
• Diodorus scytobrachion

Примечания

Литература

• Benton, M. J. (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
• Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Co. New York

Ссылки

• Архозавры в БСЭ
• UCMP (англ.)
• Paleos — обзор беспорядочной истории филогенетики архозавров. Отличные изображения различных типов стоп. (англ.)
• Mikko’s Phylogeny Archive Archosauria (англ.)
• My Paleo-World — интересно о палеонтологии